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Il mwcamwcqLimulus polyphemus mwcgLinnaeus, 1758, comunemente detto mwcwlimulo, è un mwdaartropode mwdqchelicerato, unico rappresentante del genere mwdgmwdwLimulus. cite-ref-2[2]

Nonostante il suo mwfqnome volgare in mwfginglese (mwfwAtlantic horseshoe crab, cioè "granchio atlantico a ferro di cavallo"), derivante dall'aspetto corazzato e dalla forma particolare del corpo, è più strettamente imparentato con mwgaragni, mwgqzecche e mwggscorpioni che con i veri e propri mwgwgranchi. I limuli si nutrono di mwhamolluschi, vermi mwhqanellidi e altri organismi mwhgbentonici dei fondali marini.

• Storia

• Habitat

• Caratteristiche

• Anatomia e morfologia

• Riproduzione

• Visione

• Utilizzo nella ricerca medica

• Note

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Si fa riferimento alla specie del Limulus polyphemus associandola a specie fossili vissute nel mwigTriassico, circa 200 milioni di anni fa, e ad altre simili vissute nel mwiwDevoniano, 400 milioni di anni fa, tuttavia il gruppo degli mwjaxifosuri è comparso sulla faccia della terra nel mwjqMiocene, circa 20 milioni di anni fa.cite-ref-3[3]

I limuli sono diffusi prevalentemente sulla costa est dell'mwlaAmerica settentrionale, dal mwlqMaine fino al sud della mwlgFlorida, e nel golfo del mwlwMessico fino alla penisola dello mwmaYucatán. Nel periodo riproduttivo, in primavera, un'area principale di migrazione e deposizione delle uova è la baia del mwmqDelaware. Esistono tre altre specie appartenenti alla famiglia dei Limulidae, e sono il granchio a ferro di cavallo giapponese (mwmgTachypleus gigas), diffuso nel mwnaMare interno di Seto, e due specie (mwnqTachypleus tridentatus e mwnwCarcinoscorpius rotundicauda) presenti sulla costa est dell'India.

L'habitat dei limuli adulti non è ben definito, ma sembra comprendere i fondali marini fino ad una profondità di 200 metri, con una preferenza per quelli di 30 metri. Nel periodo riproduttivo, gli adulti si avvicinano alla riva, preferendo mwogspiagge sabbiose e riparate dal moto ondoso per la deposizione delle uova. Gli esemplari giovani trascorrono i primi due anni di vita nelle acque basse, riparate e prossime alla costa delle baie, spostandosi poi verso fondali più profondi.

Il corpo dei limuli si suddivide in tre parti: la porzione della testa (mwsgprosoma o cefalotorace), dalla forma caratteristica a ferro di cavallo, contenente gli occhi, il cervello, il cuore, la bocca, i mwswcheliceri e le zampe locomotrici, la porzione centrale (mwtaopistosoma o addome) presentante delle spine laterali, che racchiude le cinque paia di branchie a libro e l'opercolo genitale, e la porzione del mwtgtelson, ovvero la lunga coda rigida. Il colore del carapace va dal grigio verdastro al marrone scuro, e le dimensioni dell'adulto possono arrivare sino a 60mwtw cm.

Il limulo è dotato di 6 paia di appendici, di cui le prime due, più piccole e a forma di artiglio, sono dette mwuq mwugcheliceri. Il secondo paio di appendici prende il nome di mwuwmwvapedipalpi, e nei maschi è modificato in modo da terminare in un artiglio che consente loro di aggrapparsi alle femmine durante l'accoppiamento. Le tre paia di zampe ambulacrali terminano in chele e vengono usate per spezzettare il cibo e portarlo alla bocca, situata al centro del cefalotorace e priva di mandibole, mentre l'ultimo paia di zampe motorie ha dimensioni maggiori, ed è adattato per consentire la locomozione sul terreno sabbioso delle spiagge con degli speroni tarsali che si aprono ad ombrello e vengono utilizzati anche per scavare nel fango. Proprio al centro dell'addome si notano i mwvqchilari, appendici piccole ed inarticolate che corrispondono alle chele presenti sulle tre paia di zampe.cite-ref-4[4] All'attaccatura di ciascuna delle zampe dell'ultimo paio è presente il mwwgflabellum, un organo a spatola che saggia la composizione dell'acqua che filtra attraverso le branchie.

Delle sei paia di branchie a libro, il primo paio, detto opercolo, è di dimensioni maggiori, contiene l'apertura dei pori genitali e funge da copertura per le altre cinque paia di organi respiratori. Oltre che per l'assorbimento dell'ossigeno dall'acqua, le appendici branchiali sono utilizzate anche per nuotare, e portano dei chemiosensori sensibili alle caratteristiche dell'acqua. Il limulo è in grado di respirare anche sulla terraferma per un breve periodo di tempo, finché le branchie rimangono umide.

La coda, lunga e rigida, serve al limulo per potersi rigirare in caso di capovolgimento, ed è dotata di mwxgfotorecettori che intervengono nella regolazione del mwxwritmo circadianocite-ref-5[5].

I maschi dei limuli si differenziano dalle femmine per la loro dimensione, inferiore del 20%, ed i loro pedipalpi modificati per consentire loro di tenersi aggrappati alle compagne durante l'accoppiamento per fecondare le uova. Inoltre, la parte anteriore del carapace è più larga nelle femmine che nei maschi.

La mwzwriproduzione dei limuli avviene in mwaaprimavera, in coincidenza di mwaqmaree particolarmente alte durante i mwagpleniluni. Le femmine producono fra le mwaw15 000 e le mwba64 000 mwbquovacite-ref-6[6], a seconda della loro taglia, prima dell'mwcgaccoppiamento, conservandole in masse dense nella parte anteriore del carapace, e le depongono in 4-5 buche profonde 15–20mwcw cm scavate nella mwdasabbia durante ogni marea. Ogni mwdqcovata contiene circa mwdg4 000 uova, e una femmina ne depone circa 20 in un anno durante il corso di più maree.

Il limulo rappresenta un mweqorganismo modello per quanto riguarda gli studi sulla fisiologia della mwegvisione. Il suo apparato visivo è costituito da due mwewocchi laterali composti situati in cima al mwfacarapace e 5 occhi semplici sensibili alla mwfqluce di cui due mediani, uno endoparietale e due laterali rudimentali. Gli mwfgocchi composti rappresentano un'eccezione fra i chelicerati, poiché nessun'altra mwfwspecie appartenente allo stesso mwgasubphylum ne possiede, e vengono utilizzati principalmente per la localizzazione del partner. Gli occhi mediani sono sensibili alla mwgqluce ultravioletta, oltre a quella visibile, e insieme agli occhi laterali rudimentali variano la propria sensibilità in base a segnali inviati dal mwggcervello in relazione a un orologio interno. Di notte la capacità visiva del limulo arriva ad amplificarsi di un milione di volte. Una serie di mwgwfotorecettori presenti sulla parte superiore e sui lati del telson inviano segnali di sincronizzazione al cervello con i cicli di luce e buio, rafforzati da segnali addizionali provenienti dai piccoli occhi mediani che aumentano il grado di adattamento all'oscurità in relazione all'intensità di luce ultravioletta. Sul ventre del limulo, inoltre, sono presenti due occhi, localizzati vicino alla bocca, che favoriscono l'orientamento durante il nuoto.

Nei due occhi composti, ciascun ommatidio è collegato ad una singola fibra nervosa, molto grande, e ciò ha consentito lo studio a livello cellulare della risposta nervosa alla stimolazione. Questi studi, condotti sui limuli sin dagli anni venti del ventesimo secolo, hanno permesso l'individuazione dei meccanismi di funzionamento di fenomeni visivi come l'inibizione laterale, ovvero la capacità di distinguere linee, forme e contorni degli oggetti.

Il mwiqsistema immunitario del limulo, per quanto semplice e primitivo, è in grado di riconoscere efficacemente i mwiglipopolisaccaridi presenti sulla parete dei batteri mwiwGram negativi ed eliminare questi ultimi racchiudendoli in un coagulo. Questa capacità ha portato allo sviluppo del test in vitro mwjaLAL (mwjqsaggio del lisato di amebociti di limulus) o più semplicemente mwjglimulus test, usato comunemente per l'individuazione di mwjwendotossine batteriche nelle materie prime industriali e nell'acqua, così come in farmacologia e per l'individuazione di alcune malattie batteriche. Il mwkasangue, materia prima del test, viene estratto dai limuli senza provocarne la morte, rigettando in mare gli esemplari al termine del mwkqsalasso. Dal sangue si ottiene poi un lisato di amebociti (uniche cellule in circolo nel Limulus) che contiene gli enzimi che permettono la gelificazione in presenza del lipopolisaccaride batterico (mwkgLPS).

Il sangue dei limuli è quasi incolore, ma a contatto con l'aria assume una colorazione azzurra dovuta all'mwlaossidazione dell'mwlqemocianina, un mwlgpigmento respiratorio contenente mwlwrame, che ha le stesse funzioni di trasporto di mwmaossigeno dell'mwmqemoglobina. Diversi mwmgpeptidi isolati da emociti di limulo si sono dimostrati, in test in vitro, in grado di inibire la proliferazione del mwmwvirus dell'mwnaHIVcite-ref-7[7].

cite-note-11. mwpw(mwqamwqqEN) mwqgmwqwLimulus polyphemus, su mwramwrqIUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, mwrgIUCN, 2020.

cite-note-22. ↑ In precedenza, esso era classificato come mwsgLimulus cyclops, mwswXiphosura americana, mwtaPolyphemus occidentalis.

cite-note-33. ↑ mwuaStephen Jay Gould, mwuqLa vita meravigliosa, Milano, Feltrinelli, 2008, p.mwug 39, mwuwISBNmwva 978-88-07-81350-4.

cite-note-44. ↑ mwwqTracy I. Storer, Robert L. Usinger, Robert C. Stebbins e James W. Nybakken, mwwgmwwwmwxaZoologiamwxq, traduzione di Alfredo Suvero, 10ªmwxg ed., mwxwZanichelli, 1992, p.mwya 574, mwyqISBNmwyg 978-88-08-00606-6.

cite-note-55. ↑ mwzwHanna, W.J.B., A. Horne and G.H. Renninger, mw0aCircadian photoreceptor organs in Limulus. II. The telson, in mw0qJ. Comp. Physiol., A, n.mw0g 162, 1988, pp.mw0w 133-140, mw1aPMIDmw1q mw1g193108.

cite-note-66. ↑ mw2gAlison S. Leschen, Sara P. Grady and Ivan Valiela, mw2wFecundity and spawning of the Atlantic horseshoe crab, Limulus polyphemus, in Pleasant Bay, Cape Cod, Massachusetts, USA, in mw3aMarine ecology, vol.mw3q 27, n.mw3g 1, 2006, pp.mw3w 54-65, mw4aPMIDmw4q mw4g193108.

cite-note-77. ↑ mw5gLeto-A. Tziveleka, Costantinos Vagias and Vassilios Roussis, mw5wNatural products with anti-HIV activity from marine organisms, in mw6aCurrent topics in medical chemistry, vol.mw6q 3, n.mw6g 13, 2003, pp.mw6w 1512-1535, mw7aPMIDmw7q mw7g193108.

• mw8gLimulidae

• mw9aTrilobite (trilobita)

Altri progetti

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• Wikispecies

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• Wikispecies contiene informazioni su Limulus polyphemus

• citerefbritannica-com(EN) American horseshoe crab, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citerefcatalogue-of-life(EN) Limulus polyphemus, su Catalogue of Life.

• citerefgbif(EN) Limulus polyphemus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• citerefitis(EN) Limulus polyphemus, su ITIS.

• citerefiucn(EN, JA, FR, ES) Limulus polyphemus, su Lista rossa IUCN.

• citerefworms(EN) Limulus polyphemus, su WoRMS.

• mw-w(EN) sito dell'Ecological Research & Development Group, su horseshoecrab.org.

• mw-q(EN) sito riguardante la ricerca sulla visione, su ocean.udel.edu. URL consultato il 29 luglio 2007 (archiviato dall'url originale il 15 aprile 2009).